Vectorized instructive signals in cortical dendrites during a brain-computer interface task | bioRxiv (2023)
Valerio Francioni, Vincent D Tang, Norma J. Brown, Enrique H.S. Toloza, Mark T. Harnett
https://doi.org/10.1101/2023.11.03.565534
どの神経細胞が良い出力にどの程度効いていたのか？という脳における貢献度分配問題(Credit assignment problem)を樹状突起で解く
Dendritic solutions to the credit assignment problem | Current Opinion in Neurobiology (2019)
誤差逆伝播法は生物学的に妥当ではない？
feedforwardとfeedbackが時間的に区切られているが、脳はそうではない
なら、時間ではなく空間的に区切れば良いのでは？
実際、錐体細胞(Pyramidal cell)では、
トップダウン(Top-Down)シグナルが尖端樹状突起(Apical dendrite)
ボトムアップ(Bottom-Up)シグナルが基底樹状突起(basal dendrite)
で受け取っていることが知られている
Learning enhances the relative impact of top-down processing in the visual cortex | Nature Neuroscience (2015)
A cellular mechanism for cortical associations: an organizing principle for the cerebral cortex | Trends in Neuroscience (2013)
しかし、樹状突起でBackpropが行われているという生物学的な証拠はない
Naa_tsure.iconこの話は新しいバージョンのプレプリントでは削除されていた
あくまで貢献度分配問題(Credit assignment problem)に対して、ベクタでトップダウンのエラー信号が来ることが有用だという主張に落ち着いた
検証すべきこと
尖端樹状突起(Apical dendrite)は細胞体(soma)にはない情報を持っているか？
Naa_tsure.iconそもそもスパイク(Spike)は情報の圧縮とよく言われているが。。。
尖端樹状突起(Apical dendrite)はinstructive signalsを細胞体に与えられるか？
報酬(reward)や予測誤差(Prediction Errors)の情報で学習方向を定めている？
尖端樹状突起(Apical dendrite)はその細胞のTaskへの貢献を反映しているか？
Task
Brain-Machine Interface; BMI
2つの神経細胞集団の相対的な活動の差によって円盤が回転する
この円盤を特定の傾きに揃えることで報酬がもらえる
proximal and distal trunk dendritesからの同時記録
electrically tunable lens (ETL)を用いた複数レイヤーの準同時記録
Retrosplenial cortex; RSC
誤差逆伝播法(Back-Propagation)
樹状突起と細胞体のCaイベントタイミングは基本的にマッチしていた
一方でこれらの一致するCaイベントのAmplitudeは一致していない
あるCaイベントは細胞体の方が大きく、別のは樹状突起で大きい
これは、イベントの原因となる入力の位置が反映されている
Widespread and Highly Correlated Somato-dendritic Activity in Cortical Layer 5 Neurons | Neuron (2019)
この細胞体-尖端樹状突起間のAmplitudeの差(SD Amplitude)は、
細胞体応答のAmplitudeとは異なるのか？
SD Amplitudeと細胞体のAmplitudeは相関していなかった
Naa_tsure.icon少なくとも線形な関係ではない
生物学的に意味のあるシグナルがあるのか？
SD Amplitudeは正なのか負なのかをデコーディング(Decoding)
手法:Support Vector Machine; SVM
入力:
(予測対象を除く)周辺の全ての細胞体のCa++活動
Ca++イベント前2秒間のスパイク推定値の平均値
Target:
単一の神経細胞のCa++イベントのSDが正か負か
結果:
20%の細胞がシャッフルデータに比べて有意なデコード性能
ハイパープレーンからの距離がSDの大きさと相関
生物学的に有意な応答と判断できる
Naa_tsure.iconSDって尖端樹状突起由来の成分だから、L1へのメインの投射ソースではない周辺の細胞でもデコードできるのは少し意外な気もした
Naa_tsure.iconでも20%だし、BCI Taskゆえこの領域を中心に回路が動くから、そこまで不思議でもないか
一致するCa++イベントでは常に樹状突起が細胞体に先行していた
樹状突起の方が細胞体よりAmp.が大きい時は、樹状突起が特に早い
樹状突起の方が細胞体よりAmp.が小さい時は、樹状突起が少し早い
Naa_tsure.icon逆転するわけじゃないんだという感想
Naa_tsure.iconLatencyの生のデータがどこにも載っていないが気になる
このSD-Amplitudeはどこから来るのか
尖端樹状突起の活動を操作
麻酔下ではSD-Amplitudeが大きくなった
Neuron-Derived Neurotrophic Factor(NDNF) interneuronによる尖端樹状突起(Apical dendrite)の抑制でもSDが大きくなった
尖端樹状突起由来の活動がSDに作用している
Naa_tsure.iconこの結果を見ると細胞体-尖端樹状突起の活動は普段、かなりうまくバランスされていると感じる
Naa_tsure.icon尖端樹状突起の活動を抑えても、細胞体は活動できるのも合わせて考えると、尖端樹状突起の活動が細胞体の活動に合わせている？？？
Voltage-dependent plasticity; VDPみたいな
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